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| comdesc-1 [2019/12/01 10:48] – créée kawekaweau | comdesc-1 [2019/12/13 18:04] (Version actuelle) – modification externe 127.0.0.1 |
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| =====Partie 1: L'arbre phylogénétique universel unique===== | |
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| Titre original : 29+ Evidences for Macroevolution - Part 1: The Unique Universal Phylogenetic Tree | Titre original : **29+ Evidences for Macroevolution - Part 1: The Unique Universal Phylogenetic Tree** |
| \\ Texte de Douglas Theobald, Ph.D. | |
| \\ Copyright © 1999-2012 | Auteur : [[http://www.talkorigins.org/faqs/comdesc/contact.html|Douglas Theobald, Ph.D. ]] |
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| | =====Partie 1: L'arbre phylogénétique universel unique===== |
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| Des arbres phylogénétiques bien déterminés, déduits de preuves indépendantes de la morphologie et des séquences moléculaires, correspondent à un degré extrêmement élevé de significativité statistique. De nombreux gènes dotés de fonctions cellulaires très basiques sont omniprésents: ils se trouvent dans les génomes de la plupart ou de tous les organismes. Un exemple souvent cité est le gène du cytochrome c. Étant donné que tous les eucaryotes contiennent le gène de cette protéine essentielle, ni sa présence ni sa fonction ne sont corrélées à la morphologie de l'organisme. De plus, du fait de la redondance de codage de l'ADN, des parties de certaines séquences d'ADN n'ont absolument aucune corrélation avec le phénotype (par exemple, certains introns ou la dégénérescence de la troisième base de la plupart des codons d'ADN). En raison de ces deux aspects de certaines séquences d’ADN, à savoir l’ubiquité et la redondance, il est possible de choisir avec soin les séquences d’ADN qui constituent des données complètement indépendantes de la morphologie. (Voir les [[points 17]] et [[18]] pour plus de détails sur les preuves de séquence moléculaire et sur la manière dont elles sont indépendantes de la morphologie.) Le degré de congruence phylogénétique entre ces ensembles de données indépendants est tout simplement incroyable. | Des arbres phylogénétiques bien déterminés, déduits de preuves indépendantes de la morphologie et des séquences moléculaires, correspondent à un degré extrêmement élevé de significativité statistique. De nombreux gènes dotés de fonctions cellulaires très basiques sont omniprésents: ils se trouvent dans les génomes de la plupart ou de tous les organismes. Un exemple souvent cité est le gène du cytochrome c. Étant donné que tous les eucaryotes contiennent le gène de cette protéine essentielle, ni sa présence ni sa fonction ne sont corrélées à la morphologie de l'organisme. De plus, du fait de la redondance de codage de l'ADN, des parties de certaines séquences d'ADN n'ont absolument aucune corrélation avec le phénotype (par exemple, certains introns ou la dégénérescence de la troisième base de la plupart des codons d'ADN). En raison de ces deux aspects de certaines séquences d’ADN, à savoir l’ubiquité et la redondance, il est possible de choisir avec soin les séquences d’ADN qui constituent des données complètement indépendantes de la morphologie. (Voir les [[comdesc-4|points 4.1]] et [[comdesc-4|4.2]] pour plus de détails sur les preuves de séquence moléculaire et sur la manière dont elles sont indépendantes de la morphologie). Le degré de congruence phylogénétique entre ces ensembles de données indépendants est tout simplement incroyable. |
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| En science, les mesures indépendantes de valeurs théoriques ne sont jamais exactes. Lorsqu'on déduit une valeur (telle qu'une constante physique comme la charge de l'électron, la masse du proton ou la vitesse de la lumière), une erreur existe toujours dans la mesure, et toutes les mesures indépendantes sont dans une certaine mesure incongrues. Bien entendu, la science n'a jamais acquis la valeur réelle de quelque chose - nous n'avons que des mesures dont nous espérons qu'elle se rapproche de la valeur réelle. Scientifiquement, les questions pertinentes sont donc les suivantes: "Lorsqu’on compare deux mesures, quelle différence entraîne t’elle un problème?" et "A quel point les mesures doivent-elles être proches pour donner une confirmation forte?" Les scientifiques répondent à ces questions quantitativement avec des probabilités et des statistiques (Box 1978; Fisher 1990; Wadsworth 1997). Pour être rigoureux sur le plan scientifique, nous avons besoin d'une significativité statistique. Certaines mesures d'une valeur donnée correspondent à une significativité statistique (bonne), d'autres non (mauvaise), même si aucune mesure ne correspond //exactement// (réalité). | En science, les mesures indépendantes de valeurs théoriques ne sont jamais exactes. Lorsqu'on déduit une valeur (telle qu'une constante physique comme la charge de l'électron, la masse du proton ou la vitesse de la lumière), une erreur existe toujours dans la mesure, et toutes les mesures indépendantes sont dans une certaine mesure incongrues. Bien entendu, la science n'a jamais acquis la valeur réelle de quelque chose - nous n'avons que des mesures dont nous espérons qu'elle se rapproche de la valeur réelle. Scientifiquement, les questions pertinentes sont donc les suivantes: "Lorsqu’on compare deux mesures, quelle différence entraîne t’elle un problème?" et "A quel point les mesures doivent-elles être proches pour donner une confirmation forte?" Les scientifiques répondent à ces questions quantitativement avec des probabilités et des statistiques (Box 1978; Fisher 1990; Wadsworth 1997). Pour être rigoureux sur le plan scientifique, nous avons besoin d'une significativité statistique. Certaines mesures d'une valeur donnée correspondent à une significativité statistique (bonne), d'autres non (mauvaise), même si aucune mesure ne correspond //exactement// (réalité). |
| Dans quelle mesure les arbres phylogénétiques issus d'études morphologiques correspondent-ils aux arbres issus d'études moléculaires indépendantes? Il existe plus de 10<sub>38</sub> façons différentes de disposer les 30 principaux taxons représentés à la figure 1 dans un arbre phylogénétique (voir tableau 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, p. 102). Malgré ces probabilités, les relations données à la figure 1, déterminées à partir de caractères morphologiques, sont complètement congruentes avec les relations déterminées indépendamment à partir des études moléculaires du cytochrome c (for consensus phylogenies from pre-molecular studies see Carter 1954, Figure 1, p. 13; Dodson 1960, Figures 43, p. 125, and Figure 50, p. 150; Osborn 1918, Figure 42, p. 161; Haeckel 1898, p. 55; Gregory 1951, Fig. page opposée au titre; pour les phylogénies de la les premières études sur le cytochrome c voir McLaughlin and Dayhoff 1973; Dickerson and Timkovich 1975, pp. 438-439). Sur le plan quantitatif, des mesures morphologiques et moléculaires indépendantes telles que celles-ci ont déterminé l’arbre phylogénétique standard, comme le montre la figure 1, avec une valeur meilleure que 38 décimales. Cette corroboration phénoménale de descendance commune universelle est appelée "hiérarchie jumelée". Cependant, ce terme est impropre dans la mesure où il existe en réalité plusieurs hiérarchies imbriquées, déterminées indépendamment à partir de nombreuses sources de données. | Dans quelle mesure les arbres phylogénétiques issus d'études morphologiques correspondent-ils aux arbres issus d'études moléculaires indépendantes? Il existe plus de 10<sub>38</sub> façons différentes de disposer les 30 principaux taxons représentés à la figure 1 dans un arbre phylogénétique (voir tableau 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, p. 102). Malgré ces probabilités, les relations données à la figure 1, déterminées à partir de caractères morphologiques, sont complètement congruentes avec les relations déterminées indépendamment à partir des études moléculaires du cytochrome c (for consensus phylogenies from pre-molecular studies see Carter 1954, Figure 1, p. 13; Dodson 1960, Figures 43, p. 125, and Figure 50, p. 150; Osborn 1918, Figure 42, p. 161; Haeckel 1898, p. 55; Gregory 1951, Fig. page opposée au titre; pour les phylogénies de la les premières études sur le cytochrome c voir McLaughlin and Dayhoff 1973; Dickerson and Timkovich 1975, pp. 438-439). Sur le plan quantitatif, des mesures morphologiques et moléculaires indépendantes telles que celles-ci ont déterminé l’arbre phylogénétique standard, comme le montre la figure 1, avec une valeur meilleure que 38 décimales. Cette corroboration phénoménale de descendance commune universelle est appelée "hiérarchie jumelée". Cependant, ce terme est impropre dans la mesure où il existe en réalité plusieurs hiérarchies imbriquées, déterminées indépendamment à partir de nombreuses sources de données. |
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| Lorsque deux arbres déterminés indépendamment ne concordent pas avec certaines branches, ils sont appelés "incongrus". En général, les arbres phylogénétiques peuvent être très incongrus et toujours correspondre à un très haut degré de significativité statistique (Hendy et al. 1984; Penny et al. 1982; Penny et Hendy 1986; Steel et Penny 1993). Même pour une phylogénie avec un petit nombre d'organismes, le nombre total d'arbres possibles est extrêmement grand. Par exemple, il y a environ mille différentes phylogénies possibles pour seulement six organismes; pour neuf organismes, il y a des millions de phylogénies possibles; pour 12 organismes, il existe près de 14 milliards de phylogénies différentes possibles (Tableau 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, p. 102). Ainsi, la probabilité de trouver deux arbres similaires par hasard via deux méthodes indépendantes est extrêmement faible dans la plupart des cas. En fait, deux arbres différents de 16 organismes dont 10 branches ne correspondent pas ont toujours une grande significativité statistique (Hendy et al. 1984, tableau 4; Steel et Penny 1993). Pour plus d'informations sur la signification statistique des arbres qui ne correspondent pas exactement, voir "[[Incongruent|Statistiques des arbres phylogénétiques incongrus]]". | Lorsque deux arbres déterminés indépendamment ne concordent pas avec certaines branches, ils sont appelés "incongrus". En général, les arbres phylogénétiques peuvent être très incongrus et toujours correspondre à un très haut degré de significativité statistique (Hendy et al. 1984; Penny et al. 1982; Penny et Hendy 1986; Steel et Penny 1993). Même pour une phylogénie avec un petit nombre d'organismes, le nombre total d'arbres possibles est extrêmement grand. Par exemple, il y a environ mille différentes phylogénies possibles pour seulement six organismes; pour neuf organismes, il y a des millions de phylogénies possibles; pour 12 organismes, il existe près de 14 milliards de phylogénies différentes possibles (Tableau 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, p. 102). Ainsi, la probabilité de trouver deux arbres similaires par hasard via deux méthodes indépendantes est extrêmement faible dans la plupart des cas. En fait, deux arbres différents de 16 organismes dont 10 branches ne correspondent pas ont toujours une grande significativité statistique (Hendy et al. 1984, tableau 4; Steel et Penny 1993). Pour plus d'informations sur la signification statistique des arbres qui ne correspondent pas exactement, voir "[[comdesc-incongruent|Statistiques des arbres phylogénétiques incongrus]]". |
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| <panel type="default" title="Figure 1.3.1. Number of possible phylogenetic trees for a given number of taxa "> | <panel type="default" title="Figure 1.3.1. Number of possible phylogenetic trees for a given number of taxa "> |
| "L'intérêt actuel pour la mesure de G a été stimulé par la publication en 1996 d'une valeur pour G différente de 0,6% de la valeur acceptée dans le précédent rapport CODATA de 1986. Pour tenir compte de cela, le [[http://physics.nist.gov/cuu/Constants/index.html|rapport CODATA]] de 1998 recommande une valeur pour G ... avec une incertitude de 0,15%, environ dix fois plus qu'en 1986. Alors que les autres constantes fondamentales étaient mieux connues en 1998 qu'en 1986, l'incertitude de G. a augmenté de façon spectaculaire. La communauté de G semble reculer plutôt qu’avancer. " (Quinn 2000)</well> | "L'intérêt actuel pour la mesure de G a été stimulé par la publication en 1996 d'une valeur pour G différente de 0,6% de la valeur acceptée dans le précédent rapport CODATA de 1986. Pour tenir compte de cela, le [[http://physics.nist.gov/cuu/Constants/index.html|rapport CODATA]] de 1998 recommande une valeur pour G ... avec une incertitude de 0,15%, environ dix fois plus qu'en 1986. Alors que les autres constantes fondamentales étaient mieux connues en 1998 qu'en 1986, l'incertitude de G. a augmenté de façon spectaculaire. La communauté de G semble reculer plutôt qu’avancer. " (Quinn 2000)</well> |
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| Néanmoins, une précision d'un peu moins de 1% reste assez bonne; En tout cas, elle est suffisante, à ce stade, pour ne pas de nous faire beaucoup douter de la validité et de l'utilité des théories modernes de la gravité. Cependant, si les tests de la théorie de la descendance commune donnaient des résultats médiocres, différents arbres phylogénétiques, comme le montre la figure 1, devraient [[Incongruent|différer de 18 branches sur 30]] ! Dans leur quête de perfection scientifique, certains biologistes s'inquiètent à juste titre des divergences évidentes existant entre certains arbres phylogénétiques (Gura 2000; Patterson et al. 1993; Maley et Marshall 1998). Toutefois, comme illustré à la figure 1, l’arbre phylogénétique standard est connu avec 38 décimales, ce qui est une précision bien supérieure à celle des constantes physiques, même les mieux déterminées. À titre de comparaison, la charge de l'électron n'est connue qu'à sept décimales, la constante de Planck à huit décimales seulement, la masse du neutron, du proton et de l'électron ne sont connues qu'à neuf décimales et la gravitation universelle constante n’a été déterminée qu’à trois décimales. | Néanmoins, une précision d'un peu moins de 1% reste assez bonne; En tout cas, elle est suffisante, à ce stade, pour ne pas de nous faire beaucoup douter de la validité et de l'utilité des théories modernes de la gravité. Cependant, si les tests de la théorie de la descendance commune donnaient des résultats médiocres, différents arbres phylogénétiques, comme le montre la figure 1, devraient [[comdesc-incongruent|différer de 18 branches sur 30]] ! Dans leur quête de perfection scientifique, certains biologistes s'inquiètent à juste titre des divergences évidentes existant entre certains arbres phylogénétiques (Gura 2000; Patterson et al. 1993; Maley et Marshall 1998). Toutefois, comme illustré à la figure 1, l’arbre phylogénétique standard est connu avec 38 décimales, ce qui est une précision bien supérieure à celle des constantes physiques, même les mieux déterminées. À titre de comparaison, la charge de l'électron n'est connue qu'à sept décimales, la constante de Planck à huit décimales seulement, la masse du neutron, du proton et de l'électron ne sont connues qu'à neuf décimales et la gravitation universelle constante n’a été déterminée qu’à trois décimales. |
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| De plus, si la descendance commune est vraie, nous nous attendons à ce que l'inclusion d'un plus grand nombre de données dans les analyses phylogénétiques augmente la correspondance entre les arbres phylogénétiques. Comme expliqué dans [[COMDESC-phylo|l'encadré sur les mises en garde phylogénétiques]], les arbres à gènes ne sont pas équivalents aux arbres à espèces (Avise et Wollenberg, 1997; Fitch, 1970; Hudson, 1992; Nichols, 2001; Wu, 1991). La génétique et l'hérédité sont des processus stochastiques (c'est-à-dire probabilistes) et, par conséquent, nous nous attendons à ce que les phylogénies construites avec des gènes //uniques// soient partiellement incongrues. Cependant, l’inclusion de plusieurs gènes indépendants dans une analyse phylogénétique devrait permettre de contourner cette difficulté. En général, plus de cinq gènes indépendants sont nécessaires pour reconstruire avec précision la phylogénie d'une espèce (Wu, 1991). Les arbres phylogénétiques construits avec plusieurs gènes devraient donc être plus précis que ceux construits avec des gènes uniques, et les arbres de gènes combinés sont plus congruents (Baldauf et al. 2000; Hedges 1994; Hedges et Poling 1999; Penny et al. 1982). | De plus, si la descendance commune est vraie, nous nous attendons à ce que l'inclusion d'un plus grand nombre de données dans les analyses phylogénétiques augmente la correspondance entre les arbres phylogénétiques. Comme expliqué dans [[Comdesc-phylo|l'encadré sur les mises en garde phylogénétiques]], les arbres à gènes ne sont pas équivalents aux arbres à espèces (Avise et Wollenberg, 1997; Fitch, 1970; Hudson, 1992; Nichols, 2001; Wu, 1991). La génétique et l'hérédité sont des processus stochastiques (c'est-à-dire probabilistes) et, par conséquent, nous nous attendons à ce que les phylogénies construites avec des gènes //uniques// soient partiellement incongrues. Cependant, l’inclusion de plusieurs gènes indépendants dans une analyse phylogénétique devrait permettre de contourner cette difficulté. En général, plus de cinq gènes indépendants sont nécessaires pour reconstruire avec précision la phylogénie d'une espèce (Wu, 1991). Les arbres phylogénétiques construits avec plusieurs gènes devraient donc être plus précis que ceux construits avec des gènes uniques, et les arbres de gènes combinés sont plus congruents (Baldauf et al. 2000; Hedges 1994; Hedges et Poling 1999; Penny et al. 1982). |
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| ===Critiques:=== | ===Critiques:=== |
| Une objection commune est l’affirmation selon laquelle l’anatomie n’est pas indépendante de la biochimie et que, par conséquent, des organismes anatomiquement similaires sont susceptibles d’être biochimiquement similaires (par exemple dans leurs séquences moléculaires) simplement pour des raisons fonctionnelles. Selon cet argument, nous devrions donc nous attendre à ce que les phylogénie basées sur les séquences moléculaires soient similaires aux phylogénie basées sur la morphologie, même si les organismes ne sont pas apparentés par descendance commune. Cet argument est très faux. Il n'y a pas de raison biologique connue, en dehors de la descendance commune, de supposer que des morphologies similaires doivent avoir une biochimie similaire. Bien que cette logique puisse sembler tout à fait raisonnable au départ, toute la biologie moléculaire réfute cette corrélation de "bon sens". En général, un ADN et une biochimie similaires donnent une morphologie et une fonction similaires, mais l'inverse n'est pas vrai: une morphologie et une fonction similaires ne sont pas nécessairement le résultat d'un ADN ou d'une biochimie similaires. La raison est facile à comprendre une fois expliquée; de nombreuses séquences d'ADN ou structures biochimiques très différentes peuvent avoir les mêmes fonctions et les mêmes morphologies (voir les [[COMDESC-section4|prédictions 4.1 et 4.2]] pour une explication détaillée). | Une objection commune est l’affirmation selon laquelle l’anatomie n’est pas indépendante de la biochimie et que, par conséquent, des organismes anatomiquement similaires sont susceptibles d’être biochimiquement similaires (par exemple dans leurs séquences moléculaires) simplement pour des raisons fonctionnelles. Selon cet argument, nous devrions donc nous attendre à ce que les phylogénie basées sur les séquences moléculaires soient similaires aux phylogénie basées sur la morphologie, même si les organismes ne sont pas apparentés par descendance commune. Cet argument est très faux. Il n'y a pas de raison biologique connue, en dehors de la descendance commune, de supposer que des morphologies similaires doivent avoir une biochimie similaire. Bien que cette logique puisse sembler tout à fait raisonnable au départ, toute la biologie moléculaire réfute cette corrélation de "bon sens". En général, un ADN et une biochimie similaires donnent une morphologie et une fonction similaires, mais l'inverse n'est pas vrai: une morphologie et une fonction similaires ne sont pas nécessairement le résultat d'un ADN ou d'une biochimie similaires. La raison est facile à comprendre une fois expliquée; de nombreuses séquences d'ADN ou structures biochimiques très différentes peuvent avoir les mêmes fonctions et les mêmes morphologies (voir les [[comdesc-4|prédictions 4.1 et 4.2]] pour une explication détaillée). |
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| Par analogie, considérons les programmes informatiques. Firefox fonctionne essentiellement de la même manière sur les ordinateurs Macintosh, IBM ou Unix, mais le code binaire de chaque programme est très différent. Les programmes informatiques qui remplissent les mêmes fonctions peuvent être écrits dans la plupart des langages informatiques: Basic, Fortran, C, C ++, Java, Pascal, etc. Des programmes identiques peuvent être compilés en code binaire de différentes manières. De plus, même en utilisant le même langage informatique, il existe de nombreuses façons différentes d’écrire un programme informatique spécifique, même en utilisant les mêmes algorithmes et routines. En fin de compte, il n'y a aucune raison de suspecter que des programmes informatiques similaires soient écrits avec un code similaire, basé uniquement sur la fonction du programme. C'est la raison pour laquelle les éditeurs de logiciels gardent leur code source secret, mais ils se soucient peu de savoir que les concurrents peuvent utiliser leurs programmes. Il est en principe impossible de déduire le code du programme de la fonction et du fonctionnement du logiciel. La même conclusion s’applique aux organismes biologiques, pour des raisons très similaires. | Par analogie, considérons les programmes informatiques. Firefox fonctionne essentiellement de la même manière sur les ordinateurs Macintosh, IBM ou Unix, mais le code binaire de chaque programme est très différent. Les programmes informatiques qui remplissent les mêmes fonctions peuvent être écrits dans la plupart des langages informatiques: Basic, Fortran, C, C ++, Java, Pascal, etc. Des programmes identiques peuvent être compilés en code binaire de différentes manières. De plus, même en utilisant le même langage informatique, il existe de nombreuses façons différentes d’écrire un programme informatique spécifique, même en utilisant les mêmes algorithmes et routines. En fin de compte, il n'y a aucune raison de suspecter que des programmes informatiques similaires soient écrits avec un code similaire, basé uniquement sur la fonction du programme. C'est la raison pour laquelle les éditeurs de logiciels gardent leur code source secret, mais ils se soucient peu de savoir que les concurrents peuvent utiliser leurs programmes. Il est en principe impossible de déduire le code du programme de la fonction et du fonctionnement du logiciel. La même conclusion s’applique aux organismes biologiques, pour des raisons très similaires. |
| Tous les animaux fossilisés trouvés doivent être conformes à l'arbre phylogénétique standard. Si tous les organismes sont unis par la descendance d'un ancêtre commun, il existe une seule et même véritable phylogénie historique pour tous les organismes. De même, il existe une seule véritable généalogie historique pour chaque être humain. Il s'ensuit directement que s'il existe une phylogénie universelle unique, tous les organismes, passés et présents, s'intègrent uniquement dans cette phylogénie. Puisque l'arbre phylogénétique standard est la meilleure approximation de la véritable phylogénie historique, nous nous attendons à ce que tous les animaux fossilisés se conforment à l'arbre phylogénétique standard dans l’intervalle d’erreur de nos méthodes scientifiques. | Tous les animaux fossilisés trouvés doivent être conformes à l'arbre phylogénétique standard. Si tous les organismes sont unis par la descendance d'un ancêtre commun, il existe une seule et même véritable phylogénie historique pour tous les organismes. De même, il existe une seule véritable généalogie historique pour chaque être humain. Il s'ensuit directement que s'il existe une phylogénie universelle unique, tous les organismes, passés et présents, s'intègrent uniquement dans cette phylogénie. Puisque l'arbre phylogénétique standard est la meilleure approximation de la véritable phylogénie historique, nous nous attendons à ce que tous les animaux fossilisés se conforment à l'arbre phylogénétique standard dans l’intervalle d’erreur de nos méthodes scientifiques. |
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| Chaque nœud partagé entre deux branches dans une phylogénie ou un cladogramme représente un ancêtre commun prédit; il y a donc environ 29 ancêtres communs prévus à partir de l'arbre illustré à la figure 1. Notre arbre standard montre que le groupe d'oiseaux est le plus étroitement lié au groupe reptilien, avec un nœud reliant les deux (A dans la figure 1); nous prévoyons donc la possibilité de trouver des [[glossaire|intermédiaires]] fossiles entre les oiseaux et les reptiles. Le même raisonnement s'applique aux mammifères et aux reptiles (B dans la Figure 1). Cependant, nous prédisons que nous ne trouverons jamais d'intermédiaires fossiles entre oiseaux et mammifères. | Chaque nœud partagé entre deux branches dans une phylogénie ou un cladogramme représente un ancêtre commun prédit; il y a donc environ 29 ancêtres communs prévus à partir de l'arbre illustré à la figure 1. Notre arbre standard montre que le groupe d'oiseaux est le plus étroitement lié au groupe reptilien, avec un nœud reliant les deux (A dans la figure 1); nous prévoyons donc la possibilité de trouver des [[comdesc-glossaire|intermédiaires]] fossiles entre les oiseaux et les reptiles. Le même raisonnement s'applique aux mammifères et aux reptiles (B dans la Figure 1). Cependant, nous prédisons que nous ne trouverons jamais d'intermédiaires fossiles entre oiseaux et mammifères. |
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| Il convient de souligner que rien n’oblige les organismes intermédiaires à disparaître. En fait, tous les organismes vivants peuvent être considérés comme intermédiaires entre des taxons adjacents dans un arbre phylogénétique. Par exemple, les reptiles modernes sont intermédiaires entre les amphibiens et les mammifères, et les reptiles sont également intermédiaires entre les amphibiens et les oiseaux. En ce qui concerne les prédictions macroévolutives de la morphologie, ce point est trivial, car il s’agit essentiellement d’une simple reformulation du concept de hiérarchie imbriquée. | Il convient de souligner que rien n’oblige les organismes intermédiaires à disparaître. En fait, tous les organismes vivants peuvent être considérés comme intermédiaires entre des taxons adjacents dans un arbre phylogénétique. Par exemple, les reptiles modernes sont intermédiaires entre les amphibiens et les mammifères, et les reptiles sont également intermédiaires entre les amphibiens et les oiseaux. En ce qui concerne les prédictions macroévolutives de la morphologie, ce point est trivial, car il s’agit essentiellement d’une simple reformulation du concept de hiérarchie imbriquée. |
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| **Exemple 1 : oiseaux-reptiles** | **Exemple 1 : oiseaux-reptiles** |
| Dans le cas qui vient d'être mentionné, nous avons trouvé un ensemble assez complet de fossiles de transition dinosaures à oiseaux sans "lacunes" morphologiques (Sereno 1999), représentés par //Eoraptor//, //Herrerasaurus//, //Ceratosaurus//, //Allosaurus//, //Compsognathus//, //Sinosauropteryx//, //Protarchaeopteryx//, //Caudiptery//, //Velociraptor//, //Sinovenator//, //Beipiaosaurus//, //Sinornithosaurus//, //Microraptor//, //Archaeopteryx//, //Rahonavis//, //Confuciusornis//, //Sinornis//, //Patagopteryx//, //Hesperornis//, //Apsaravis//, //Ichthyornis// et //Columba//, parmi beaucoup d'autres (Carroll 1997, p. 30; Xu et al., 1999; Xu et al., 2000; Xu et al., 2002). Tous ont les morphologies possibles attendues (voir la figure 3.1.1 de la [[COMDESC-section3|prévision 3.1]] pour quelques exemples), y compris des organismes tels que //[[http://www.peabody.yale.edu/exhibits/cfd/CFDprot.html|Protarchaeopteryx]]//, //[[http://www.peabody.yale.edu/exhibits/cfd/CFDcaud.html|Caudipteryx]]// et le célèbre "BPM 1 3-13" (un dromaeosaure de Chine maintenant appelé //Cryptovolans pauli//; Czerkas et al. 2002) qui sont des dinosaures bipèdes, incapables de voler, avec des plumes de style moderne (Chen et al. 1998; Qiang et al. 1998; Norell et al. 2002). En outre, plusieurs dinosaures non volants similaires ont été découverts en étant recouverts de précurseurs évolutifs des plumes modernes (tégument ramifié en forme de plume impossible à distinguer du contour des plumes des vrais oiseaux), y compris //[[http://www.bambiraptor.com/Pages/Links.html|Sinornithosaurus]]// ("Bambiraptor"), [[http://www.peabody.yale.edu/exhibits/cfd/CFDsino.html|Sinosauropteryx]], //Beipiaosaurus//, //Microraptor// et un unnamed spécimen de dromaeosaur, [[http://research.amnh.org/vertpaleo/dinobird.html|NGMC 91]], appelé de manière informelle "Dave" (Ji et al. 2001). La [[http://www.talkorigins.org/faqs/archaeopteryx/info.html|FAQ Tout sur Archaeopteryx]] donne une liste détaillée des [[http://www.talkorigins.org/faqs/archaeopteryx/info.html#features|différents caractères intermédiaires d’Archaeopteryx entre les reptiles et les oiseaux modernes]]. | Dans le cas qui vient d'être mentionné, nous avons trouvé un ensemble assez complet de fossiles de transition dinosaures à oiseaux sans "lacunes" morphologiques (Sereno 1999), représentés par //Eoraptor//, //Herrerasaurus//, //Ceratosaurus//, //Allosaurus//, //Compsognathus//, //Sinosauropteryx//, //Protarchaeopteryx//, //Caudiptery//, //Velociraptor//, //Sinovenator//, //Beipiaosaurus//, //Sinornithosaurus//, //Microraptor//, //Archaeopteryx//, //Rahonavis//, //Confuciusornis//, //Sinornis//, //Patagopteryx//, //Hesperornis//, //Apsaravis//, //Ichthyornis// et //Columba//, parmi beaucoup d'autres (Carroll 1997, p. 30; Xu et al., 1999; Xu et al., 2000; Xu et al., 2002). Tous ont les morphologies possibles attendues (voir la figure 3.1.1 de la [[Comdesc-3|prévision 3.1]] pour quelques exemples), y compris des organismes tels que //[[http://www.peabody.yale.edu/exhibits/cfd/CFDprot.html|Protarchaeopteryx]]//, //[[http://www.peabody.yale.edu/exhibits/cfd/CFDcaud.html|Caudipteryx]]// et le célèbre "BPM 1 3-13" (un dromaeosaure de Chine maintenant appelé //Cryptovolans pauli//; Czerkas et al. 2002) qui sont des dinosaures bipèdes, incapables de voler, avec des plumes de style moderne (Chen et al. 1998; Qiang et al. 1998; Norell et al. 2002). En outre, plusieurs dinosaures non volants similaires ont été découverts en étant recouverts de précurseurs évolutifs des plumes modernes (tégument ramifié en forme de plume impossible à distinguer du contour des plumes des vrais oiseaux), y compris //[[http://www.bambiraptor.com/Pages/Links.html|Sinornithosaurus]]// ("Bambiraptor"), [[http://www.peabody.yale.edu/exhibits/cfd/CFDsino.html|Sinosauropteryx]], //Beipiaosaurus//, //Microraptor// et un unnamed spécimen de dromaeosaur, [[http://research.amnh.org/vertpaleo/dinobird.html|NGMC 91]], appelé de manière informelle "Dave" (Ji et al. 2001). La [[http://www.talkorigins.org/faqs/archaeopteryx/info.html|FAQ Tout sur Archaeopteryx]] donne une liste détaillée des [[http://www.talkorigins.org/faqs/archaeopteryx/info.html#features|différents caractères intermédiaires d’Archaeopteryx entre les reptiles et les oiseaux modernes]]. |
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| Toute découverte d'un intermédiaire frappant mi-mammifère, mi-oiseau serait hautement incompatible avec une descendance commune. On peut penser à de nombreux autres exemples d'intermédiaires interdits, basés sur l'arbre standard (Kemp 1982; Stanley 1993; Carroll 1997; Chaterjee 1997). | Toute découverte d'un intermédiaire frappant mi-mammifère, mi-oiseau serait hautement incompatible avec une descendance commune. On peut penser à de nombreux autres exemples d'intermédiaires interdits, basés sur l'arbre standard (Kemp 1982; Stanley 1993; Carroll 1997; Chaterjee 1997). |
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| Un point subtil, mais important, est qu'une interprétation évolutionniste cladistique stricte exclut la possibilité d'identifier de vrais ancêtres; seuls les intermédiaires ou les transitoires peuvent être identifiés positivement. (Pour les besoins de cet article, transitoires et intermédiaires sont considérés comme synonymes.) La seule preuve irréfutable d'une relation ancêtre-descendant est l'observation d'une naissance; évidemment ceci est normalement plutôt improbable dans le registre fossile. Les intermédiaires ne sont pas nécessairement exactement identiques aux ancêtres prédits; en fait, il est plutôt improbable qu'ils soient identiques. Simplement pour des raisons de probabilité, les intermédiaires que nous découvrons ne seront probablement pas les véritables ancêtres d'une espèce moderne, mais seront étroitement liés à un ancêtre commun prédit. Par conséquent, les intermédiaires que nous trouvons auront probablement des caractères dérivés supplémentaires en plus des caractères qui les ont identifiés comme intermédiaires. En raison de ces considérations, lors de la découverte d’une nouvelle et importante espèce de fossile intermédiaire, les paléontologues prudents préciserons souvent que l’espèce intermédiaire à l’étude n’est probablement pas un ancêtre, mais est plutôt "représentative d’un ancêtre commun" ou est une "branche évolutive secondaire". Moins il y a de caractères extravagants dans un fossile intermédiaire, plus il est probable qu'un fossile intermédiaire devienne un véritable ancêtre. Pour plus de précisions, voir la [[COMDESC-section5|prédiction 5.4]]. | Un point subtil, mais important, est qu'une interprétation évolutionniste cladistique stricte exclut la possibilité d'identifier de vrais ancêtres; seuls les intermédiaires ou les transitoires peuvent être identifiés positivement. (Pour les besoins de cet article, transitoires et intermédiaires sont considérés comme synonymes.) La seule preuve irréfutable d'une relation ancêtre-descendant est l'observation d'une naissance; évidemment ceci est normalement plutôt improbable dans le registre fossile. Les intermédiaires ne sont pas nécessairement exactement identiques aux ancêtres prédits; en fait, il est plutôt improbable qu'ils soient identiques. Simplement pour des raisons de probabilité, les intermédiaires que nous découvrons ne seront probablement pas les véritables ancêtres d'une espèce moderne, mais seront étroitement liés à un ancêtre commun prédit. Par conséquent, les intermédiaires que nous trouvons auront probablement des caractères dérivés supplémentaires en plus des caractères qui les ont identifiés comme intermédiaires. En raison de ces considérations, lors de la découverte d’une nouvelle et importante espèce de fossile intermédiaire, les paléontologues prudents préciserons souvent que l’espèce intermédiaire à l’étude n’est probablement pas un ancêtre, mais est plutôt "représentative d’un ancêtre commun" ou est une "branche évolutive secondaire". Moins il y a de caractères extravagants dans un fossile intermédiaire, plus il est probable qu'un fossile intermédiaire devienne un véritable ancêtre. Pour plus de précisions, voir la [[Comdesc-5|prédiction 5.4]]. |
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| ====Prédiction 1.5: Ordre chronologique des intermédiaires==== | ====Prédiction 1.5: Ordre chronologique des intermédiaires==== |
| Les intermédiaires fossilisés doivent apparaître dans le bon ordre chronologique général en fonction de l’arbre standard. Tout arbre phylogénétique prédit un ordre chronologique relatif de l'évolution d'ancêtres hypothétiques communs et d'intermédiaires entre ces ancêtres. Par exemple, dans notre exemple actuel, l'ancêtre commun reptile-mammifère (B) et leurs intermédiaires devraient être plus vieux que l'ancêtre commun reptile-oiseaux (A) et leurs intermédiaires. | Les intermédiaires fossilisés doivent apparaître dans le bon ordre chronologique général en fonction de l’arbre standard. Tout arbre phylogénétique prédit un ordre chronologique relatif de l'évolution d'ancêtres hypothétiques communs et d'intermédiaires entre ces ancêtres. Par exemple, dans notre exemple actuel, l'ancêtre commun reptile-mammifère (B) et leurs intermédiaires devraient être plus vieux que l'ancêtre commun reptile-oiseaux (A) et leurs intermédiaires. |
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| Il convient toutefois de noter qu’il existe un certain "jeu" dans les contraintes temporelles imposées par toute phylogénie, et ce pour deux raisons principales: (1) la confiance statistique (ou l’erreur) associée à une phylogénie et à ses branches internes spécifiques, et ( 2) la résolution inhérente des archives fossiles (résultant en dernier ressort des aléas du processus de fossilisation). Comme mentionné précédemment, la plupart des arbres phylogénétiques ont des branches hautement fiables, car elles sont bien étayées par les données, et d'autres branches dans lesquelles nous avons moins confiance, car elles sont statistiquement moins significatives et mal étayées par les données. Voir également les [[COMDESC-hylo|mises en garde associées]] à l'analyse phylogénétique. | Il convient toutefois de noter qu’il existe un certain "jeu" dans les contraintes temporelles imposées par toute phylogénie, et ce pour deux raisons principales: (1) la confiance statistique (ou l’erreur) associée à une phylogénie et à ses branches internes spécifiques, et ( 2) la résolution inhérente des archives fossiles (résultant en dernier ressort des aléas du processus de fossilisation). Comme mentionné précédemment, la plupart des arbres phylogénétiques ont des branches hautement fiables, car elles sont bien étayées par les données, et d'autres branches dans lesquelles nous avons moins confiance, car elles sont statistiquement moins significatives et mal étayées par les données. Voir également les [[Comdesc-phylo|mises en garde associées]] à l'analyse phylogénétique. |
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| Lors de l’évaluation de l’ordre géologique des fossiles, rappelez-vous qu’une fois l’espèce en transition apparue, il n’y a aucune raison pour laquelle elle //doit// disparaitre et être remplacée. Par exemple, dans de rares cas, certains organismes n’ont subi que peu de changements au cours de 100 à 200 millions d’années. Quelques exemples connus sont les "fossiles vivants", tels que le cœlacanthe, qui dure depuis environ 80 millions d'années; la chauve-souris, qui n'a pas beaucoup changé depuis 50 millions d'années; et même l'écureuil moderne, qui n'a pas changé depuis 35 millions d'années. En fait, les études paléontologiques indiquent que la longévité moyenne de 21 familles vivantes de vertébrés est d’environ 70 millions d’années (Carroll 1997, p. 167). | Lors de l’évaluation de l’ordre géologique des fossiles, rappelez-vous qu’une fois l’espèce en transition apparue, il n’y a aucune raison pour laquelle elle //doit// disparaitre et être remplacée. Par exemple, dans de rares cas, certains organismes n’ont subi que peu de changements au cours de 100 à 200 millions d’années. Quelques exemples connus sont les "fossiles vivants", tels que le cœlacanthe, qui dure depuis environ 80 millions d'années; la chauve-souris, qui n'a pas beaucoup changé depuis 50 millions d'années; et même l'écureuil moderne, qui n'a pas changé depuis 35 millions d'années. En fait, les études paléontologiques indiquent que la longévité moyenne de 21 familles vivantes de vertébrés est d’environ 70 millions d’années (Carroll 1997, p. 167). |
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| Compte tenu de la confiance élevée dans certaines branches des arbres phylogénétiques, certaines contraintes temporelles sont extrêmement rigides. Par exemple, nous ne devrions jamais trouver de fossiles mammifères ou aviaires dans ou avant les dépôts dévoniens, avant que les reptiles se soient éloignés de la lignée des tétrapodes amphibiens. Cela exclut les gisements précambriens, cambriens, ordoviciens et siluriens, qui représentent 92% de l'histoire géologique de la Terre et 65% de l'histoire biologique des organismes multicellulaires. Même une découverte incontestable de tout mammifère, oiseau ou fleur antérieur au Dévonien briserait la théorie de la descendance commune (Kemp 1982; Carroll 1988; Stanley 1993; Chaterjee 1997). | Compte tenu de la confiance élevée dans certaines branches des arbres phylogénétiques, certaines contraintes temporelles sont extrêmement rigides. Par exemple, nous ne devrions jamais trouver de fossiles mammifères ou aviaires dans ou avant les dépôts dévoniens, avant que les reptiles se soient éloignés de la lignée des tétrapodes amphibiens. Cela exclut les gisements précambriens, cambriens, ordoviciens et siluriens, qui représentent 92% de l'histoire géologique de la Terre et 65% de l'histoire biologique des organismes multicellulaires. Même une découverte incontestable de tout mammifère, oiseau ou fleur antérieur au Dévonien briserait la théorie de la descendance commune (Kemp 1982; Carroll 1988; Stanley 1993; Chaterjee 1997). |
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| ====Références==== | ====Références==== |
| * Albert, J., Wahlberg, J., Leitner, T., Escanilla, D. and Uhlen, M. (1994) "Analysis of a rape case by direct sequencing of the human immunodeficiency virus type 1 pol and gag genes." J Virol 68: 5918-24. [PubMed] | * Albert, J., Wahlberg, J., Leitner, T., Escanilla, D. and Uhlen, M. (1994) "Analysis of a rape case by direct sequencing of the human immunodeficiency virus type 1 pol and gag genes." J Virol 68: 5918-24. [[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7520096|PubMed]] |
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